Las esponjas o
poríferos (Porifera) son un filo de animales invertebrados acuáticos que se
encuentran enclavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritariamente
marinos, sésiles y carecen de auténticos tejidos. Son filtradores gracias a un
desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras que genera corrientes
de agua provocados por el movimiento de unas células flageladas:los coanocitos.
Existen unas 9000 especies de esponjas en el mundo,1 de las cuales solo unas
150 viven en agua dulce. Se conocen fósiles de esponjas (una hexactinélida)
desde el Período Ediacárico (Neoproterozoico o Precámbrico superior).2 Se
consideraron plantas hasta que en 1765 se descubrió la existencia de corrientes
internas de agua y fueron reconocidas como animales y su digestión es
intracelular.
Características generales
Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que la mayoría de las células que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares según las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organización celular, a diferencia del resto de metazoos cuya organización es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.
La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el ósculo, que es por donde sale el agua, y muchos poros más o menos pequeños en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtración del alimento se produce en la cámara interna del animal, y es llevada a cabo por un tipo celular especializado y único de los poríferos, los coanocitos. Estas células tienen una gran similitud con los protozoos coanoflagelados, por lo que hoy hay pocas dudas de que están relacionados filogenéticamente. Las esponjas, los metazoos más primitivos, tuvieron probablemente un antecesor común con los coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares.
Las esponjas son prácticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetría corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento o un obstáculo, otras que se incrustan en rocas, horadándolas, etc. Una especie determinada puede adoptar diferentes aspectos según las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinación del sustrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc.
No obstante, recientes estudios3 han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema lentitud (unos 4 mm al día) el fenómeno había pasado inadvertido.
La excreción, básicamente amoníaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusión simple, sobre todo a través del coanodermo.
Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestión intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis son los mecanismos utilizados para la ingestión de alimento. Tampoco tienen células nerviosas, son los únicos animales que carecen de sistema nervioso.
Anatomía
Pinacodermo
Externamente, las esponjas están cubiertas por una capa de
células pseudoepiteliales anchas y largas denominadas pinacocitos; no se trata
de auténtico epitelio, ya que carece de lámina basal. El conjunto de
pinacocitos forman el pinacodermo o ectosoma que es análogo a la epidermis de
los eumetazoos. El pinacodermo está atravesado por numerosos poros dermales
tapizados cada uno por una célula arrollada llamada porocito; el agua es
atraída hacia ellos y penetra en el interior. En algunas especies hay una
cutícula, una capa de colágeno consistente que recubre y eventualmente
sustituye al pinacodermo.
coanodermo
La superficie interna de una esponja está tapizada por
células flageladas que en su conjunto forman el coanodermo. La cavidad central
principal es el espongocele o atrio. Dichas células flageladas, denominadas
coanocitos, que son virtualmente idénticas a los protozoos coanoflagelados,
producen la corriente de agua y son importantes en la alimentación. El
coanodermo puede tener el grosor de una célula (organización asconoide), puede
replegarse (organización siconoide) o puede subdividirse para formar racimos de
cámaras de coanocitos independientes (organización leuconoide).
Mesohilo
Entre estas dos capas se encuentra un área organizada
laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de soporte,
espículas del esqueleto y una variedad de células ameboides de gran importancia
en la digestión, secreción del esqueleto, producción de gametos y el transporte
de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo están inmersos
en un mesoglea coloidal.
Esqueletos
En el mesohilo existen numerosas fibras elásticas de
colágeno (parte proteica del esqueleto) y espículas silíceas (dióxido de
silicio hidratado) o calcáreas (carbonato cálcico), dependiendo de la clase a
la que pertenezca, que son la parte mineral del esqueleto y lo que le da
dureza. La rigidez de esta pared corporal variará según haya más parte proteica
(más flexible) o más parte mineral (más dura y rígida).
Las fibras de colágeno son de dos naturalezas básicas;
fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, más gruesa, que forman un
retículo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las
espículas, y pueden englobar granos de arena y restos de espículas del
sedimento.
Las espículas calcáreas son de morfología poco variada, pero
las silíceas presentan formas y tamaños diversos, distinguiéndose las
megascleras (> 100 μm) de las microscleras (< 100 μm).
Con frecuencia, espículas y fibras no están dispuestas al
azar sino que forman estructuras ordenadas variadas.
Tipos celulares
Dado que las esponjas carecen de auténticos tejidos y
órganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos
tipos celulares más o menos independientes e intercambiables.
Pinacocitos. Los
pinacocitos típicos forman el recubrimiento externo de la mayoría de las
esponjas; tiene función protectora y también fagocitan.
Basopinacocitos.
Son pinacocitos especiales situados en la base de la esponja que segregan
fibras que anclan la esponja al sustrato.
Porocitos. Son
células cilíndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja
pasar más o menos volumen de agua hacia el interior. Son exclusivos de esponjas
calcáreas.
Coanocitos. Los
coanocitos son las células más características de las esponjas. Están provistas
de un largo flagelo central rodeado de una corona o collar, simple o doble, de
microvellosidades conectadas entre sí por filamentos mucosos que forman un
retículo. Los flagelos, dirigidos hacia las cámaras vibratiles, provocan
corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el
tiempo, sí lo son en la dirección. El agua cargada de partículas (bacterias,
fitoplancton y materia orgánica en suspensión) atraviesa las microvellosidades,
donde queda atrapado el alimento que será después fagocitado.
Colenocitos y
Lofocitos. Células del mesohilo que secretan fibras de colágeno dispersas
que forman un entramado de sostén en la mesohilo.
Espongiocitos.
Células del mesohilo que secretan fibras gruesas de colágeno conocidas como
fibras espongina, que son el principal soporte del cuerpo de muchas esponjas.
Esclerocitos. Se
encargan de la producción de espículas, tanto calcárea como silíceos, y se
desintegran cuando se completa la secreción de la espícula.
Miocitos. Células
contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del
ósculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en microfilamentos y
microtúbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estímulos eléctricos,
ya que en las esponjas no hay células nerviosas.
Arqueocitos o
Amebocitos. Células ameboides del mesohilo capaces de transformarse en
cualquier otro tipo celular. También tienen gran importancia en los procesos de
digestión, aceptando partículas fagocitadas por los coanocitos, y son el
sistema de transporte y excreción de las esponjas. Dada su totipotencia, son
claves en la reproducción asexual.
Células esferulosas.
Tienen función excretora; acumulan gránulos refringentes y los liberan a la
corriente exhalante.
Niveles de
organización
Las esponjas presentan tres niveles
de organización, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie
del coanodermo con el consiguiente incremento de la eficacia en la filtración;
de más simple a más complejo:
·
Asconoide. Esponjas tubulares, con simetría
radiada, pequeñas (< 10 cm),
con una cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los
flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a
través de poros que atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan
el espongiocele, capturan las partículas suspendidas en el agua.
·
Siconoide. Tienen también simetría radiada. La
pared del cuerpo es más gruesa y más compleja que las asconoides; el coanodermo
recubre también la cavidad atrial. Presentan canales radiales (o cámaras
flageladas), unas cámaras tapizadas de coanocitos que se abren al
espongiocele a través de un poro llamado apopilo. El agua entra en los canales
inhalantes a través un gran número de poros dermales y
después pasa a los canales radiales por aberturas minúsculas llamadas los
prosopilos. Allí el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su
desarrollo, las esponjas siconoides pasan a través de una etapa asconoide
llamado olinto. Solo unas cuantas especies de esponjas calcáreas tienen
organización ascon o sicon.
·
Leuconoide. La mayoría de las Demosponjas
tienen organización leucon, que es la que alcanza mayor complejidad. Las
esponjas leuconoides carecen de simetría radiada, tienen la cavidad atrial
reducida y poseen numerosas cámaras vibrátiles, cámaras globulares
tapizadas de coanocitos independientes unas de otras y hundidas en el mesohilo
y comunicadas entre sí, con el exterior y con el ósculo por una multitud de
canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos desembocan en canales
exhalantes; los diversos canales exhalantes se reúnen para expulsar el agua
a través de varios ósculos. Una esponja leuconoide grande puede tener varios
ósculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un solo
individuo complejo.
Reproducción
Reproducción
asexual
Dada la potencialidad total de sus células, todas las
esponjas pueden reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas
esponjas producen yemas, pequeñas protuberancias que acaban desprendiéndose,
que en algunos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua
dulce (Spongillidae) producen gémulas complejas, pequeñas esferas bien
organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa
de colágeno sostenida por espículas de tipo anfidisco; son muy resistentes ante
las inclemencias ambientales, como la desecación y la congelación (soportan -10
°C). Algunas especies marinas producen gémulas más simples, llamadas soritos.
Reproducción
sexual
Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los
embriones se hallan en mesohilo. La mayoría son hermafroditas, pero existe una
gran variabilidad, llegando al extremo que en una misma especie conviven individuos
hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundación es casi
siempre cruzada.
Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando
todos los de una cámara sufren la espermatogénesis y originan un quiste
espermático. Los óvulos a partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de
una capa de células alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides y los óvulos
son expulsados al exterior a través del sistema acuífero; en este caso la
fecundación se produce en el agua y da lugar a larvas planctónicas. En algunas
especies, los espermatozoides penetran en el sistema acuífero de otros
individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se
desprenden, se transforman en células ameboides (forocitos) que llevan el
espermatozoide hasta un óvulo; tras la fecundación, las larvas son liberadas a
través del sistema acuífero.
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